Коннектом. Как мозг делает нас тем, что мы есть - Себастьян Сеунг

В 1986 году опубликованный командой Бреннера коннектом занял целый номер журнала The Philosophical Transactions of the Royal Society of London, издающегося тем самым Королевским научным обществом, которое несколько столетий назад с радостью приняло в свой состав Левенгука. Статья вышла под заглавием «Строение нервной системы нематоды Caenorhabditis elegans», однако в ее колонтитулах стояло более сжатое и выразительное название: «Ум червя». Текст самой статьи – лишь 62-страничный аперитив. Главное блюдо – 277 страниц приложений, где описывались 302 нейрона червя, а также их синаптические связи.

Рис. 33. Выявление маршрутов нейронных отростков путем сравнения их поперечных сечений в последовательно сделанных срезах

Как и надеялся Бреннер, коннектом червя C. elegans помог лучше понять нейронную подоснову различных форм поведения животного. Так, ученые сумели выявить нейронные пути, играющие важную роль в таких моделях поведения, как уже упоминавшееся стремительное уползание червя после касания его головки. Впрочем, лишь небольшая часть амбициозных планов Бреннера сбылась. И не из-за нехватки снимков: Николь Томсон собрала их множество, ибо ей удалось разрезать огромное количество червей. Она даже получила изображения срезов для червей с генетическими дефектами, но задача анализа этих снимков для выявления возможных отклонений в коннектомах этих червей-мутантов оказалась слишком трудоемкой. Бреннер начинал свои исследования, желая проверить гипотезу, согласно которой «умы» червей отличаются, поскольку отличаются их коннектомы, но он не смог этого сделать, поскольку его группа обнаружила лишь один-единственный коннектом, к тому же принадлежащий нормальному червю, а не мутанту.

Впрочем, отыскание даже одного коннектома уже стало великим достижением. Анализ полученных снимков занял у Бреннера и его коллег больше двенадцати лет. Куда меньше труда ушло на то, чтобы делать сами срезы и их снимки. Дэвид Холл, еще один пионер подобных исследований C. elegans, выложил снимки в Сеть на всеобщее обозрение. Это поистине впечатляющее хранилище информации о любимом нейробиологами черве. (Подавляющее большинство данных и сейчас еще не проанализировано.) Тяжкая работа, проделанная группой Бреннера, многими учеными была воспринята как предупреждение: «Ребята, не пытайтесь повторить это дома».

Правда, положение слегка улучшилось в 1990-е годы, когда компьютеры стали дешевле и мощнее. Так, Джон Файэла и Кристен Харрис разработали программу, облегчавшую «ручную» реконструкцию формы нейронов. Компьютер выводил изображения на экран, и оператор мог проводить на них линии с помощью мыши. Эти простенькие функции, знакомые каждому, кто рисовал с помощью компьютера, затем удалось значительно усовершенствовать. Теперь исследователь мог проследить за одним и тем же нейроном, появляющимся во всем наборе снимков: следовало лишь провести границу вокруг каждого поперечного сечения этого нейрона. По мере работы оператора каждый снимок в стопке постепенно покрывался множеством таких границ. Компьютер же следил за всеми границами, принадлежавшими тому или иному нейрону, и выводил результаты трудов оператора в виде окрашенных зон внутри этих линий. Каждый нейрон закрашивался своим цветом, так что пачка снимков походила на трехмерную книжку-раскраску. Компьютер мог также представлять части нейритов в трех измерениях, как показано на рис. 34.

Такой процесс позволил ученым делать свою работу гораздо эффективнее, чем это получалось у группы Бреннера, исследовавшей C. elegans. Теперь изображения аккуратненько складировались на жестком диске, так что больше не приходилось возиться с тысячами фотопластинок. К тому же управляться с компьютерной мышью куда сподручнее, чем с маркером, которым раньше вручную помечали бесчисленные нейроны. Однако анализ снимков по-прежнему требовал участия человеческого разума и по-прежнему занимал массу времени. Применяя свою программу в ходе реконструкции крошечных кусочков гиппокампа и неокортекса, Кристен Харрис и ее коллеги выяснили множество интереснейших фактов об аксонах и дендритах. Однако анализируемые кусочки оказались слишком маленькими, они содержали только миниатюрные фрагменты нейронов. Коннектомы с их помощью найти нельзя.

Рис. 34. Трехмерное представление фрагментов нейрита, реконструированных вручную

Используя опыт этих исследователей, можно путем несложного подсчета заключить: на то, чтобы воссоздать лишь один кубический миллиметр коры головного мозга, потребуется примерно миллион человеко-часов – куда больше, чем ушло бы на получение соответствующих снимков с помощью электронного микроскопа. Это астрономическая цифра. Она дает нам понять, что будущее коннектомики в огромной степени зависит от технологий автоматического анализа изображений.

В идеальном случае все границы вокруг нейронов на снимках должен прочерчивать не человек, а компьютер. Как ни удивительно, даже современные компьютеры не очень-то хорошо умеют определять, где проходит граница, – даже такая, которая выглядит для нас совершенно очевидной. Компьютеры вообще не очень-то удачно справляются с визуальными задачами. Роботы в фантастических фильмах, привычно оглядевшись, тут же могут опознать все предметы вокруг себя, однако специалисты по искусственному интеллекту (ИИ) по-прежнему бьются за то, чтобы наделить компьютеры хотя бы начатками зрительных способностей.

Рис. 35. «Иллюзорные контуры» треугольника Канижа

В 1960-е годы исследователи в попытках создать первые системы искусственного зрения подключали к компьютерам фотоаппараты. Компьютер старались запрограммировать так, чтобы он превращал фотоизображение в рисунок: такое может легко проделать любой карикатурист. Ученые предполагали, что это будет легко – распознавать объекты на таком рисунке по очертаниям их границ. Тут-то и стало ясно, насколько плохо компьютер умеет видеть края. Даже если фотографировали простые объекты вроде штабелей детских кубиков, компьютеры с большим трудом распознавали границы отдельных кубиков.

Почему эта задача оказалась для электронных устройств почти непосильной? Некоторые тонкости распознавания границ становятся ясны, если обратиться к известной оптической иллюзии – треугольнику Канижа (рис. 35).

Большинство людей видят на картинке белый треугольник на фоне треугольника из черных линий и на фоне трех черных кругов. Однако есть основания считать, что белый треугольник – лишь оптический обман. Если вы посмотрите на один из его углов, заслонив остальную часть картинки ладонью, то увидите частично съеденный пирог (или Пакмана, если вы помните эту видеоигру, очень популярную в 1980-х), а не черный круг. Если вы посмотрите на одну из букв V, закрыв остальную часть рисунка обеими руками, то вы не увидите никакой границы там, где раньше отлично различали сторону белого треугольника. Причина в том, что основная часть длины каждой стороны белого треугольника совпадает по цвету с фоном, не отличаясь от него по яркости. Ваше сознание само достраивает недостающие части сторон треугольника – и воспринимает несуществующий белый треугольник на переднем плане – лишь потому, что рядом присутствуют другие подходящие объекты, которые и формируют нужный контекст.

Рис. 36. При определении границ важен контекст

Этот оптический обман может показаться каким-то чересчур искусственно выстроенным, вряд ли он пригоден для описания самых обычных ситуаций зрительного восприятия. Так или нет? Как выясняется, даже для образов реальных объектов контекст оказывается весьма важен, когда речь идет о точном восприятии границ. Первое изображение на рис. 36 – увеличенный снимок группы нейронов, сделанный при помощи электронного микроскопа. Особых признаков каких-то границ здесь не видно. Дальнейшие изображения характеризуются большим числом пикселей, и граница в центре становится очевидной. Обнаружение этой границы позволяет корректно интерпретировать снимок (предпоследняя картинка). Если же не заметить эту границу, можно ошибочно «смешать» два нейрита (последняя картинка). Такие ошибки как раз и называются «погрешностью смешения». Так бывает, когда ребенок замалевывает одним и тем же карандашом две соседние области на рисунке в книжке-раскраске. В свою очередь, «погрешность расщепления» (на иллюстрации не показана) – это как использование двух карандашей разного цвета для закрашивания одной области.

По счастью, такая путаница все-таки происходит сравнительно редко. Та, что нашла отражение на иллюстрации, произошла из-за того, что красителю не удалось проникнуть в один из участков биологической ткани, которую изучали под микроскопом. Однако для основной части рисунка, даже при большом увеличении, вполне очевидно, где идет граница, а где никакой границы нет. На этих легких участках компьютеры способны точно определять границы, однако на трудных они спотыкаются, поскольку хуже, чем люди, умеют осваивать информацию о контексте.